简单地说是特指肌原纤维(myofibrils)内的横桥或交联桥。换言之,是指骨骼肌内的肌原纤维的微细结构中由肌球蛋白分子排列形成一条粗丝杆状部和球状头部,其杆状部排列朝向暗带中央的M线,并相互聚合在一起,形成粗丝主干部;球状部 *** 在粗肌丝表面,形成了所谓的横桥。横桥能扭动,并具有腺苷三磷酸酶(ATP酶)活性,故横桥能部分分解生物能量物质——腺苷三磷酸(ATP)。横桥能与细丝上肌动蛋白上的结合点相结合,此时可激活其上的ATP酶。按肌内收缩的滑行学说,则横桥对于肌原纤维的收缩作用是不可缺少的一个组件。
生物细胞 定义 简单地说是特指肌原纤维(myofibrils)内的横 桥或交联桥。换言之,是指骨骼肌内的肌原纤 维的微细结构中由肌球蛋白分子排列形成一条 粗丝杆状部和球状头部,其杆状部排列朝向暗 带中央的M线,并相互聚合在一起,形成粗丝 主干部;球状部 *** 在粗肌丝表面,形成了所 谓的横桥。横桥能扭动,并具有腺苷三磷酸酶 (ATP酶)活性,故横桥能部分分解生物能量物 质——腺苷三磷酸(ATP)。横桥能与细丝上肌 动蛋白上的结合点相结合,此时可激活其上的 ATP酶。按肌内收缩的滑行学说,则横桥对于 肌原纤维的收缩作用是不可缺少的一个组件。 生物学特性 横桥是横纹肌粗肌丝的重链一端的结构。 横桥的主要特性。①具有ATP的结合位点和 ATP酶的活性,可以结合和分解ATP,释放的 能量使横桥垂直于粗肌丝主体的杆状部,处于 高势能状态(横桥获能),供肌肉收缩时横桥 扭动所用。②具有与细肌丝上的肌动蛋白结合 位点,两者结合后横桥将分解ATP产生的势能 转化为动能;横桥向M线方向扭动,从而拉动 细肌丝向粗肌丝内滑入。 横纹肌的收缩和舒张过程如下。 兴奋-收缩耦联机制升高胞质内Ca2 水平。 ⑴Ca2 结合TnC,肌钙蛋白构象变化,解除 原肌球蛋白位阻效应。 进入横桥周期。 ①横桥(处于高势能状态)与肌动蛋白结合, 构象改变,横桥头部向M线方向扭动45度,拖 动细肌丝滑行。横桥储备势能转化→肌节缩短 或克服肌肉负荷所需的张力。 ADP和磷酸解离,横桥和ATP结合。 ②横桥与肌动蛋白亲和力下降,横桥与细肌丝 解离。 ③横桥水解ATP获能,复位,重新处于高势能 状态。 横桥周期反复进行,肌肉收缩。这是主动耗能 过程。 ⑵SR膜上的钙泵激活,转运胞质中的Ca2 至 SR。 胞质内Ca2 水平下降,肌钙蛋白与Ca2 分 离,原肌球蛋白位阻效应恢复。 横桥周期停止。肌肉舒张。这也是主动耗能过 程。 横桥活动特征对肌肉收缩的影响。 ⑴横桥周期的长短可以影响肌肉缩短或张力 产生的速度。 ⑵激活横桥的数量可以影响肌肉收缩产生的 张力大小。 ⑶横桥活动的不同步性使肌肉收缩保持平稳 和连续。 骨骼肌收缩具有一个最适初长度(optimal initial length)。骨骼肌在最适初长度下承受的 前负荷称为最适前负荷(optimal preload)。此 时,粗肌丝和细肌丝处于更大可能的重叠状 态,粗肌丝上的横桥与细肌丝结合位点的结合 数量能够达到最多,因而此时骨骼肌进行等长 收缩时产生的张力达到更大值。
①横桥具有ATP酶活性,在舒张状态下,可将它结合的ATP分解,分解产生的部分能量用于竖起上次收缩时发生扭动的横桥,是横桥与细肌丝保持垂直的方位,此时的横桥处于高势能状态,并对肌丝中的肌动蛋白具有高亲和力;②当胞质内Ca2 浓度升高时,由于Ca2 与肌丝中调节蛋白的作用,使横桥与细肌丝中的肌动蛋白结合;③它们的结合导致横桥构想改变,其头部向桥臂方向扭动45°,产生所谓“棘齿作用”,拖动细肌丝向肌节中央滑行,从而将横桥储存的能量(来自ATP分解)转变为克服负荷的张力和(或)肌节长度的缩短,与此同时,横桥上的ADP与无机磷酸被解离;④在ADP解离的位点,横桥结合一个ATP分子,横桥与ATP的结合使它对肌动蛋白的亲和力明显降低,并与之解离,同时还利用ATP的部分能量使横桥重新竖起。上述横桥与肌动蛋白的结合、扭动、复位的过程称为横桥周期。
肌肉收缩的肌丝滑行学说。
肌肉在收缩时,暗带的长度不变,只有明带的长度缩短,同时H带也相应地变短,于是有人提出了肌肉收缩的滑行学说,该学说认为,肌肉收缩时肌细胞内肌丝并未缩短,只是细肌丝向粗肌丝之间滑行并插入,造成相邻的各Z线互相靠近,肌小节长度变短,从而导致肌原纤维以至整个肌细胞和整块肌肉的收缩,横桥摆动引起肌小节的位移,当横桥与细肌丝某点接触时便发生摆动,推动细肌丝使之滑行,一次肌肉收缩,横桥要更换与细肌丝的接触位点反复摆动多次。
需要。横桥摆动所需的能量来自于ATP分解为ADP和磷酸盐的阶段,由肌球蛋白ATP酶进行催化,而这种滑行是由于横桥地运动产生的,横桥地摆动是需要消耗能量。
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